W drugiej części wpisu chciałbym napisać o badaniach Kathryn Kavanagh nad paliczkami w łapach ptaków. Problem w tym, że niewiele o tych badaniach wiem, bo nie wyszedł jeszcze żaden artykuł na ich temat. To, co zamierzam napisać, usłyszałem z drugiej ręki, na wykładzie prof. Uriego Alona (lokalnej sławy izraelskiego Instytutu Weizmanna), który wrócił niedawno z dwuletniego urlopu naukowego w Bostonie, gdzie zapoznał się z Kathryn i jej pracą. Alon mówił tylko o niektórych aspektach tych badań, co więcej, nie wszystko w tym wykładzie było dla mnie jasne, więc musiałem dodać trochę swojej interpretacji. Przestrzegam więc, żeby nie traktować tego wpisu zbyt serio.
Ale najpierw krótka powtórka z ostatniego wpisu. Na rozwój zębów trzonowych myszy mają wpływ aktywatory (wydzielane przez tkanki otaczające zęby) i inhibitory (wydzielane przez pierwszy ` trzech zębów). Równowaga między nimi wpływa na proporcje zębów, które u danego gatunku są zazwyczaj podobne (mieszczą się w pewnym zakresie), ale mogą się oczywiście drastycznie różnić między gatunkami. Nie różnią się jednak w sposób zupełnie dowolny, a to dlatego, że sam system regulacji rozwoju zębów (aktywatory z otoczenia, inhibitory z pierwszego zęba) jest raczej taki sam u większości gatunków, a różnice leżą jedynie w rodzajach i ilościach aktywatorów i inhibitorów. Tak więc spośród wielu możliwych zmiennych, wpływających na proporcje zębów, zmieniają się tylko dwie, a co za tym idzie tylko pewien zakres fenotypów jest "dozwolony". Konkretnie rzecz ujmując, gdyby narysować układ współrzędnych, w którym wartości na osi rzędnych oznaczałyby stosunek powierzchni zęba trzeciego do powierzchni pierwszego (M3/M1), a te na osi odciętych - stosunek powierzchni zęba drugiego do powierzchni pierwszego (M2/M1) i zaznaczyć punkty odpowiadające średnim wartościom tych stosunków dla poszczególnych gatunków, to punkty te tworzyłyby mniej-więcej linię prostą (choć oczywiście, jak to zwykle bywa, to wszystko jest tylko w przybliżeniu prawdziwe i jakieś tam punkty zupełnie poza linią też są - to oczywiście ważne, ale na razie załóżmy, że wszystko jest w zgodzie z teorią). Co więcej, jeden koniec tej linii jest zajmowany przez gatunki roślinożerne, drugi - przez mięsożerne, a gatunki wszystkożerne są rozłożone pomiędzy tymi dwoma biegunami. Podsumowując: wygląda na to, że mechanizmy odpowiadające za rozwój zębów pozwalają tylko na pewne spektrum fenotypów (linie prostą na wykresie), a z kolei - jeśli trzymać się tradycyjnego sposobu tłumaczenia funkcji przez ewolucjonistów (którego się w poprzednim i tym wpisie trzymam, choć można by długo dywagować nad jego słusznością) - naturalna selekcja sprawia, że dany gatunek zajmuje tę część dozwolonego spektrum, która sprzyja jego diecie (konkretnie wygląda to tak, że gatunki mięsożerne mają zazwyczaj duży pierwszy ząb, mniejszy drugi i trzeci bardzo mały, albo nie mają go wcale, podczas gdy gatunki roślinożerne mają trzy zęby mniej więcej takiej samej wielkości; widocznie takie właśnie zęby dobrze rozcierają te rodzaje pokarmów). Tyle jeśli chodzi o powtórkę.
Badania nad paliczkami w łapach ptaków są - przypuszczalnie - bardzo podobne. Tych paliczków są zazwyczaj trzy (mogą też być czasem cztery, ale załóżmy, że zawsze trzy) w każdym palcu (szponie?) - paliczki odpowiadają "twardym" częściom palca, które nie mogą się zginać, pomiędzy zaś paliczkami są stawy, w których możliwe są zgięcia (czyli tak jak w naszych dłoniach). Gdy narysujemy wykres, na którym na jednej osi będzie stosunek długości pierwszego paliczka do trzeciego, a na drugiej - stosunek długości drugiego do pierwszego, punkty odpowiadające różnym gatunkom ptaków będą leżały w większości na linii prostej (czyli analogicznie do zębów trzonowych)- to wiem na pewno, bo taki wykres pokazywał Alon. Wiem też, że przeciwległe końce tej linii również odpowiadają dwóm różnym funkcjom. Do czego (w uproszczeniu) służą łapy ptaków? Jednym ptakom (np. kurom) - do chodzenia po ziemi; innym (np. jaskółkom) - do siedzenia na gałęzi, albo na drucie; jeszcze innym - do obydwu funkcji na raz. Rzeczywiście - te trzy grupy zajmują odpowiednio pierwszy koniec, drugi koniec i środek linii.
Jak można to wytłumaczyć? Gdyby iść po linii wytyczonej przez artykuł Kavanagh i Jernvalla na temat zębów myszy, trzeba by próbować wykazać, że istnieje jakiś mechanizm regulacji rozwoju paliczków. Trzeba by trochę pomajstrować przy tym mechanizmie, popróbować hodowli paliczków in vitro, zobaczyć co przyspiesza, co spowalnia rozwój itp. I pewnie wtedy można by odkryć, że rzeczywiście jest jakiś mechanizm, a w związku z tym pewne równanie, w którym niektóre zmienne - odpowiadające ilościom i rodzajom wchodzących w grę substancji - mogą się zmieniać, ale samo równanie musi (w teorii) być zawsze prawdziwe, bo opisuje ono ten konkretny mechanizm. Ponieważ samo zjawisko jest analogiczne do rozwoju zębów trzonowych - jedna po drugiej wykształcają się trzy kości, a zęby są pod wieloma względami podobne do kości- możemy przypuszczać, że mechanizm jest mniej więcej taki sam jak w przypadku rozwoju zębów i jestem pewien, że zespół Kavanagh zajmuje się właśnie udowadnianiem tego przypuszczenia.
Ale czy można by jakoś inaczej - to znaczy nie odwołując się zupełnie do mechanizmu rozwoju - wytłumaczyć dlaczego wykres obrazujący fenotypy różnych gatnkunków jest tak "regularny", a konkretnie - dlaczego tworzy linię prostą? Bo okazuje się - o tym mówił Alon - że gdy próbuje się narysować wykres, w którym na dwóch osiach zaznacza się wartości odpowiadające jakimś cechom anatomicznym lub fizjologicznym sprzyjającym jakimś funkcjom, to zadziwiająco często wykres ten tworzy mniej-więcej linię prostą, albo przynajmniej jakiś w miarę regularny kształt (oczywiście w dużym przybliżeniu), np. trójkąt, kwadrat. I po zbadaniu fenotypów okazuje się, że przeciwległe końce linii, albo rogi trójkąta, odpowiadają w takich sytuacjach organizmom "idealnie" przystowanym do różnych przeciwstawnych funkcji, środek zaś zajmują organizmy w różnej mierze przystosowane do wszystkich dwóch (trzech, czterech itp.) funkcji. Czy zawsze jest to spowodowane jedynie jakimś "ukrytym" mechanizmem rozwojowym, który ogranicza zakres możliwych "rozwiązań" anatomicznych i fizjologicznych? Uri Alon uważa, że nie, że to wszystko można wytłumaczyć znacznie prościej.
Po pierwsze, jeśli chodzi o paliczki w łapach ptaków, to wychodząc z zasad mechaniki można wywnioskować, że właśnie te konkretne stosunki długości paliczków (oznaczmy długości trzech kolejnych paliczków jako P1, P2 i P3), które obserwuje się dla ptaków, które tylko siedzą na gałęziach (P1=P2=P3) i tych, które tylko chodzą po ziemi (P1 dużo większy od P2, a P3 bardzo mały), są niemalże najlepsze, jakie tylko można sobie wyobrazić, do wykonywania tych funkcji. Gdy wszystkie trzy paliczki są równej długości, ptak może objąć gałąź tak, że siły rozkładają się równomiernie na trzy strony i najłatwiej jest utrzymać równowagę. Gdy pierwszy paliczek jest długi, drugi krótszy, a trzeci najkrótszy - najłatwiej jest z kolei utrzymać równowagę podczas chodzenia po ziemi. Więc w pewnym sensie choćby i nie było żadnych ograniczeń wynikających z mechanizmu rozwojowego, właśnie takie łapy najlepiej spełniałyby dane funkcje. Innymi słowy, niemalże niezależnie od zasad rozwoju, punkty odpowiadające tym dwóm idealnym fenotypom (nazwijmy je "kurą" i "jaskółką", choć wątpliwe, że te właśnie ptaki są takimi "idealnymi" przykładami; kura w końcu nie tylko chodzi, ale czasem też siedzi na grzędzie, a jaskółka może i czasem chodzi, nie wiem) byłyby na naszym wykresie mniej-więcej tam, gdzie są. Tylko z powodu naturalnej selekcji, która pokierowałaby fenotypem właśnie w tych kierunkach.
Druga obserwacja: ptak nie może być jednocześnie zbyt dobry w siedzeniu na gałęzi i chodzeniu po ziemi, właśnie dlatego, że różne stosunki długości paliczków są potrzebne do różnych funkcji. Muszą być więc dwa bieguny - i jak pisałem, muszą być mniej-więcej tam, gdzie są.
Jak wiadomo, jeśli są dwa punkty, to można wyznaczyć między nimi linię. Ale czy jest coś, co sprawia, że pozostałe punkty też muszą leżeć na linii? Dlaczego ptaki, które trochę siedzą, trochę chodzą, muszą być właśnie gdzieś między kurą a jaskółką, a nie np. trochę na bok od łączących je linii?
Można próbować wytłumaczyć to tak: skoro mamy na wykresie dwa punkty idealne, i wykres jest skonstruowany tak, że pokazuje zależność między dwiema cechami, które mają bezpośredni wpływ na dwie przeciwstawne funkcje (jak w naszym przypadku), to za miarę tego, jak dany ptak jest dobry w konkretnej funkcji można uznać odległość od idealnego punktu dla tej funkcji (oczywiście nie musi to być dosłownie odległość, którą możemy zmierzyć linijką na wykresie - może to być jakaś funkcja tej odległości, np. jej logarytm, albo funkcja bardziej złożona, ale jednak rosnącą, mniej lub bardziej równomiernie, wraz z odległością).
Zróbmy więc tak. Narysujmy dwie osie wykresu, a na wykresie dwa punkty, jeden o małych wartościach x i y (a więc będący blisko początku i nisko na wykresie), drugi o dużych wartościach x i y (daleko od początku, wysoko). Punkt u dołu to pierwszy stan idealny, "jaskółka"; punkt u góry - drugi, tzn. "kura". Połączmy te dwa punkty linią.
Teraz wyobraźmy sobie dowolny punkt (załóżmy, że odpowiada on "zmutowanemu wróblowi") leżący poza linią łączącą "stany idealne". Narysujmy odcinek "zmutowany wróbel"-"kura". Załóżmy, że ma on na naszym wykresie długość 10 jednostek. Teraz narysujmy okrąg o długości 10 i środku w punkcie "kura". Okrąg ten będzie przebiegał przez "zmutowanego wróbla", ale będzie oczywiście przecinał także linię łączącą "kurę" z "jaskółką". Oznaczmy punkt przecięcia okręgu z tą linią jako "wróbel". Teraz porównajmy "zmutowanego wróbla" z "wróblem". Obydwa ptaki są równie dobre w jednej funkcji - w chodzeniu po ziemi, co wyraża ta sama odległość od "kury", wynosząca 10 jednostek. Jednak odległość od "jaskółki" jest różna: "wróbel" jest bliżej niż "zmutowany wróbel". Jeśli wróbel miałby tylko chodzić po ziemi, to ani jeden punkt, ani drugi nie byłby dla niego idealny: idealnym miejscem, byłoby to, które zajmuje "kura". Skoro więc już wróbel nie jest tam, gdzie kura, to znaczy, że dla niego ważne są obydwie funkcje. A jeśli ważne są obydwie funkcje (przy czym zdolność chodzenia jest ważna na tyle, że właśnie odległość od kury równa 10 "wystarcza"), to zdecydowanie w lepszej sytuacji jest "wróbel" niż "zmutowany wróbel", bo będąc tak samo dobrym w chodzeniu, jest lepszy w siedzeniu.
Podobnie można udowodnić dla każdego innego punktu leżącego poza linią - że dla każdego z tych punktów istnieje inny, który jest tak samo dobry w jednej z funkcji, a w drugiej lepszy. A - znów uciekam się do sposobu tłumaczenia właściwego typowym podręcznikom biologii ewolucyjnej - jeśli wszystkim kieruje naturalna selekcja, a każdy z tych gatunków istniał bardzo długo i miał czas "wyćwiczyć się" w swojej funkcji, to nie będzie leżał poza linia, ale raczej na linii (jest to zgodne ze stosowaną w ekonomii zasadą Pareto). Co zresztą - przynajmniej w teorii - obserwujemy (w praktyce nie do końca). Poza linią spotkamy za to często mutanty, które wskutek choroby są w jakiejś mierze "zniekształcone".
Co z tego wszystkiego wynika? Że można w "alternatywny" (a jednocześnie bardziej klasyczny: odwołując się tylko do selekcji) sposób wytłumaczyć tę samą zależność, którą wcześniej tłumaczyliśmy odwołując się do zasad biologii rozwojowej. Nie znaczy to jednak, że tylko jeden z tych sposobów tłumaczenia jest prawdziwy - raczej obydwa, i dzięki temu nawzajem się one uzupełniają, zapewniając większą zbieżność z wariantem idealnym, tzn. wszystkimi fenotypami leżącymi w perfekcyjnym szeregu na tej samej linii.
Brak komentarzy:
Prześlij komentarz